|
 Ikan terbang (keluarga Exocoetidae), terkenal oleh semua orang dari perihalan pelayaran laut, adalah bahagian yang tidak terpisahkan dari pemandangan laut yang hangat dan merupakan salah satu manifestasi luarannya yang paling khas.
Dalam ekosistem perairan tropika di lautan terbuka, ikan terbang menempati kedudukan yang unik, menjadi satu-satunya planktophage besar yang selalu tinggal di lapisan permukaan zon epipelagik (lapisan atas lajur air).
Ikan terbang itu sendiri, pada gilirannya, merupakan komponen penting dalam diet ikan pemangsa - coriphenes, ikan tenggiri, tuna kecil, dan juga burung laut, sotong dan ikan lumba-lumba. Di beberapa kawasan (Jepun, Filipina, India, Polinesia, pulau-pulau di Laut Caribbean), ada perikanan khusus untuk ikan terbang, yang, bagaimanapun, hanya memiliki kepentingan lokal, tetapi memberikan, menurut perkiraan kasar, sekurang-kurangnya 500 ribu centres setiap tahun. Ikan terbang ditangkap menggunakan jaring insang, beg tangan dan pukat tetap, jaring cap dan perangkap khas dan joran; terdapat kaedah lain berdasarkan keunikan ekologi ikan ini (khususnya, pada reaksi positif mereka terhadap cahaya buatan dan pendekatan pemijahan ke pantai).
Ikan terbang, seperti namanya, dapat terbang di udara. Dari mana kemampuan ini berasal? Semua perwakilan pesanan ikan mas, termasuk ikan terbang dan selainnya, juga ikan separuh, garfish dan saury, menghuni lapisan air paling atas. Sebilangan besar dari mereka, ketika ketakutan atau mengejar mangsa, dapat melompat keluar dari air, kadang-kadang membuat serangkaian lompatan berturut-turut, seperti batu ricocheting. Peningkatan lompatan ini akhirnya menyebabkan penerbangan meluncur, memungkinkan ikan terbang melarikan diri dari banyak pemangsa, walaupun, tentu saja, itu tidak menjamin keselamatan mereka sepenuhnya: misalnya, coryphane, setelah menakutkan ikan terbang, mengejarnya di bawah air dan meraihnya ketika turun ke dalam air. Walaupun begitu, penjelasan penerbangan sebagai alat penyelamat dari pemangsa kini diterima secara umum dan sudah lama tidak dipersoalkan. Pandangan lain dinyatakan oleh prof. V.D. Lebedev, yang percaya bahawa migrasi hijauan dengan penggunaan angin berterusan memainkan peranan penting dalam perkembangan penerbangan. Namun, harus dikatakan bahawa keberadaan migrasi ikan terbang jarak jauh di kawasan tropika yang tepat belum terbukti. Data yang ada, sebaliknya, membuktikan cara hidup mereka yang "tidak aktif".
Ikan terbang sangat pelbagai - keluarga ini merangkumi 7 genera dan sekitar 60 spesies. Keupayaan untuk terbang dinyatakan pada tahap yang berbeza dalam genera yang berbeza. Penerbangan ikan terbang "primitif" dari genera Fodiafor dan Parexocoetus, dengan sirip dada yang agak pendek, kurang sempurna daripada ikan dengan "sayap" panjang. Evolusi penerbangan ikan terbang berjalan, nampaknya, ke dua arah. Salah satunya membawa kepada pembentukan genus Exocoetus - Ikan terbang "bersayap dua" hanya menggunakan sirip dada dalam penerbangan, yang mencapai ukuran yang sangat besar (hingga 80% panjang badan). Arah lain diwakili oleh ikan terbang "bersayap empat" (4 genera subfamili Cypselurinae — Proghichthys, Cypselurus, Cheilopogon, Hirundichthys, - menggabungkan kira-kira 50 spesies). Penerbangan ikan ini dilakukan dengan menggunakan dua pasang pesawat bantalan: mereka tidak hanya membesar pada bahagian dada, tetapi juga sirip pelvis, dan pada tahap pengembangan, kedua-duanya memiliki luas yang hampir sama. Kedua arah dalam evolusi penerbangan membawa kepada pembentukan bentuk khusus yang disesuaikan dengan kehidupan di epipelagik.Sebagai tambahan kepada pengembangan "sayap", penyesuaian terhadap penerbangan tercermin pada ikan terbang dalam struktur sirip ekor, sinarnya saling terhubung dengan kaku satu sama lain, dan lobus bawah sangat besar jika dibandingkan dengan bahagian atas, dalam perkembangan pundi kencing yang tidak biasa, yang berterusan di bawah tulang belakang hingga ke ekor, dan dalam beberapa ciri lain. Penerbangan ikan terbang "bersayap empat" mencapai jarak dan jangka masa terhebat. Setelah mengembangkan kelajuan yang signifikan di dalam air (kira-kira 30 km / j), ikan seperti itu melompat ke permukaan laut dan untuk beberapa waktu, kadang-kadang tidak lama, meluncur di sepanjangnya dengan sayap sirip dada yang tersebar, dengan cepat mempercepat pergerakannya dengan bantuan getaran bilah bawah sirip ekor yang direndam di dalam air dan meningkatkan kelajuan hingga 60-65 km / j. Kemudian ikan melepaskan diri dari air dan, membuka sirip pelvis, merancang ke atas permukaannya. Dalam beberapa kes, ketika terbang, ikan terbang kadang-kadang menyentuh air dengan ekornya dan, bergetar dengannya, memperoleh kelajuan tambahan. Jumlah sentuhan seperti itu dapat mencapai tiga hingga empat, dan dalam hal ini, tempoh penerbangan, secara semula jadi, meningkat. Biasanya seekor ikan terbang berada di udara tidak lebih dari 10 saat. dan terbang beberapa puluhan meter selama ini, tetapi kadang-kadang jangka masa penerbangan meningkat hingga 30 saat, dan jangkauannya mencapai 200 atau bahkan 400 m. Rupanya, jangka masa penerbangan bergantung pada keadaan atmosfera, kerana ketika ada angin lemah atau naik arus udara ... ikan terbang terbang jarak jauh dan tinggal dalam penerbangan lebih lama.
Ikan terbang (dari atas ke bawah): Fodiator acutus, Parexocoetus brachyp-terus, Exocoetus volitans ("dipteran" fish terbang), dan H. speculiger ("ikan walet empat sayap").
Banyak pelaut dan pengembara, memerhatikan ikan terbang dari dek kapal, mendakwa bahawa mereka "dengan jelas melihat bahawa ikan itu mengepakkan sayapnya seperti seekor capung atau burung." Sebenarnya, "sayap" ikan terbang hampir tidak bergerak semasa penerbangan dan tidak melakukan kepak. Hanya sudut kecondongan sirip yang, nampaknya, boleh berubah secara sewenang-wenang, dan ini memungkinkan ikan sedikit mengubah arah penerbangan. Gegaran sirip, yang dapat dilihat oleh pemerhati, kemungkinan besar, hanyalah akibat dari penerbangan, tetapi sama sekali tidak menjadi penyebabnya. Ini dijelaskan oleh getaran sederhana dari "sayap" penyebaran, yang sangat kuat pada saat-saat ketika ikan, sudah di udara, terus bekerja di dalam air dengan sirip ekornya.
Semasa mengkaji ikan terbang di Lautan Atlantik, ahli ichthyologist Denmark yang terkenal Anton Brun (AF Bruun. Ikan terbang (Exo-coetidae) dari Atlantik, "Laporan Dana", 1935, N 6.) pertama kali menyedari bahawa kumpulan ini, selalu menganggap ciri laut terbuka, tidak hanya mengandungi bentuk laut, tetapi juga bentuk neritik (pesisir). Brun juga menyatakan bahawa keluarga tersebut merangkumi spesies tropis ("khatulistiwa", dalam terminologi) yang tidak terdapat di luar zon tropika itu sendiri, dan spesies subtropika yang hidup hanya di pinggir zon ini. Pada pendapatnya, suhu lapisan air permukaan adalah faktor yang membatasi penyebaran ikan terbang. Kajian lebih lanjut mengenai ekologi kumpulan ini menunjukkan bahawa pembahagian ikan terbang menjadi kumpulan lautan dan neritik sedikit memudahkan keadaan sebenarnya. Selain spesies dan spesies neritik yang terbatas pada perairan terbuka, terdapat juga sekumpulan spesies pseudo-oceanic, atau neritic-oceanic, yang dijumpai jauh dari pantai hanya dalam beberapa tempoh kitaran hidup mereka.
Pembahagian ikan terbang ke dalam kumpulan ini ditentukan oleh perbezaan ekologi. Spesies nitrit biasanya berkembang biak dengan bertelur pada substrat keras (alga, bawah). Wakil khas kumpulan ini termasuk Fodiator acutus, Parexocoetus mento, beberapa wakil genus Cypselurus dan sebilangan jenis lain. Sebaliknya, ikan terbang lautan (semua spesies genus Exocoetussesetengah Cheilopogon, Prognichfhys dan Hirundichthys) hanya tinggal di kawasan terbuka, dan telurnya tumbuh di lajur air, atau disimpan di atas objek terapung yang selalu dijumpai di laut (alga hanyut, sirip, bulu burung). Akhirnya, spesies pseudo-samudera (ini termasuk sebahagian besar spesies yang terutama berasal dari genus Surselurus dan Cheilopogon) boleh wujud di lautan terbuka, tetapi memerlukan substrat pesisir pepejal untuk pembiakan. Habitat ikan terbang neritik dan lautan berbeza secara signifikan dalam keseimbangan kitaran trofik bermusim masyarakat yang mendiami mereka. Faktanya ialah di perairan terbuka di lautan tropika, pengeluaran fitoplankton untuk waktu yang lama hampir dimakan oleh zooplankton, dan pengeluaran tahap berikutnya hampir dimakan oleh pemangsa pada tahap yang lebih tinggi dari sistem makanan. Oleh itu, komuniti pelagis lautan adalah antara yang paling seimbang dari segi kitaran trofik dan homogenitas spasial penyebaran organisma. Berbeza dengan masyarakat ini, di wilayah neritik, pengeluaran untuk waktu yang lama melebihi ragut, dan biocenosis yang menghuni mereka tidak seimbang dari segi trofisme. Haiwan pelagis diagihkan sangat tidak rata di sini kerana mekar alga "berbintik" dan membentuk sekolah dan sekolah.
Semua ikan terbang bersifat stenotermal, iaitu, mereka hidup dalam julat suhu yang cukup sempit, tetap bagi setiap spesies. Mereka lebih kurang termofilik, dan kebanyakan spesies tidak berlaku atau hampir tidak berlaku pada suhu air di bawah 23 °. Spesies ini membentuk kumpulan tropika. Hanya banyak anggota keluarga yang menyesuaikan diri dengan kehidupan di perairan subtropika pada suhu 18-20 ° dan ke bawah, dan pada musim panas mereka menembusi bahkan ke kawasan beriklim; suhu minimum di mana spesies paling "tahan sejuk" ditemui - Hirundichfhys rondeletii, hanya 15.5 °. Kumpulan subtropika hanya merangkumi 6-7 spesies ikan terbang (iaitu, hanya sekitar 10% dari semua spesies keluarga). Di perairan subtropika, hanya ikan terbang yang sangat khusus dijumpai, sementara perwakilan genera Fodiafor dan Regehosoetus primitif tinggal hanya di zon tropika.
Pengedaran geografi ikan terbang neritik dan neritik-samudera sepenuhnya tunduk pada semua undang-undang yang mengatur pengedaran ikan pesisir tropika secara umum. Halangan untuk penyelesaian mereka bukan hanya penghalang benua, tetapi juga ruang perairan terbuka, khususnya, "penghalang faunistik Pasifik Timur" - kawasan bebas pulau Samudera Pasifik, di antara pantai Amerika dan kepulauan timur yang melampau di Polinesia . Sebab inilah yang menjelaskan perbezaan ketara fauna ikan terbang di bahagian barat dan timur Lautan Pasifik. Rentang spesies neritik, pada umumnya, relatif kecil kerana kepelbagaian keadaan ekologi berhampiran pantai, dan di antaranya terdapat endemik yang sangat sempit yang tinggal di kawasan yang sangat terhad. Faktor-faktor yang membatasi penyebaran ikan ini di sepanjang pesisir adalah suhu air, kemasinannya (hampir semua spesies menghindari kawasan segar), keupayaan makan kawasan dan, mungkin, juga sifat dasar dan kehadiran tumbuh-tumbuhan di zon pesisir. Contoh seperti ini cukup banyak: terdapat spesies endemik untuk perairan Jepang Selatan dan Korea, untuk perairan Indonesia dan wilayah yang berdekatan, untuk perairan Pasifik Amerika Tengah, dll. Spesies subtropika, ikan terbang raksasa, adalah sungguh menarik. Cheilopogon pinnati barbatus, sepanjang 50 cm, mendiami perairan pantai Jepun, California, Afrika Barat Laut dan Sepanyol di Hemisfera Utara dan di perairan Chile, New Zealand, Australia Selatan dan Afrika Selatan di selatan. Julat spesies ini menunjukkan persamaan yang luar biasa dengan kawasan penyebaran sardin dari genera Sardin dan Sardinops... Pengedaran yang terganggu di zon tropika juga merupakan ciri ikan terbang seperti Ch. heterurus dan Ch. agoo... Pengertian bipolariti cukup berlaku untuk rentang semua spesies ini (bipolariti di sini bermaksud penyebaran haiwan di perairan beriklim sederhana atau subtropika di Hemisfera Utara dan Selatan jika tidak ada di zon tropis yang tepat) jika dianggap dalam pengertian yang lebih luas daripada LS Berg, yang menyatakan pada zamannya bahawa organisma lintang sederhana adalah bipolar. Pada masa kini terdapat banyak contoh "bipolar" (atau, dalam terminologi pengarang Amerika, "antitropikal") taburan pada haiwan subtropika.
Ikan terbang samudera, secara umum, memiliki jangkauan yang sangat luas, bahkan lingkar global, dan pengedarannya kemungkinan besar ditentukan oleh hanya satu suhu lapisan permukaan air. Sebilangan spesies mempunyai jarak suhu optimum yang sangat sempit dan oleh itu ia hanya terdapat di perairan paling panas atau, sebaliknya, di perairan zona tropika yang kurang panas. Spesies ini merangkumi, misalnya, populasi spesies Pasifik E. volitans, terdapat di sini pada suhu 22-29 °, tetapi yang paling biasa pada 24-28 °. Akibatnya, kawasan penyebaran ikan ini di bahagian barat paling panas di Lautan Pasifik terganggu di zon khatulistiwa berhampiran pada garis lintang sekitar 15 °, dan di bahagian tengah dan timur lautan, di mana di kawasan khatulistiwa suhu di lapisan permukaan diturunkan kerana kenaikan perairan dalam, seperti yang tidak. Mendiami pinggiran selatan zon tropika itu sendiri di Lautan Pasifik E. obfusirosfris mempunyai had pengedaran suhu yang sangat sempit di bahagian tenggara julatnya. Sebagai hasil dari pelayaran ke-4 kapal penyelidikan "Akademik Kurchatov", ikan terbang ini hanya ditangkap di jalur perairan sempit yang dibatasi oleh isoterma 19 ° dan 22-23 °.
Yang menarik perhatian ialah pengedaran satu-satunya spesies subtropika di antara wakil kumpulan lautan ikan terbang - Hirundichthys rondeletii, yang mempunyai kawasan bipolar. Ikan ini nampaknya dicirikan oleh migrasi bermusim: di bahagian barat laut Lautan Pasifik, pemijahan berlaku pada musim sejuk antara 21 ° dan 30 ° N. sh. pada suhu air 18-23 °, pada musim bunga memulakan pergerakan ke utara untuk penggemukan (pada masa ini ikan dijumpai pada suhu 15-17 °), dan pada musim gugur - migrasi terbalik ke bahagian selatan julat.
Taburan kuantitatif ikan terbang di kawasan yang diduduki ditentukan terutamanya oleh jumlah makanan yang ada, iaitu banyaknya zooplankton di lapisan permukaan lautan. Sehubungan dengan itu, pengedaran ikan terbang di pelbagai kawasan di kawasan tropika sangat heterogen. Kawasan lautan terbuka, yang dicirikan oleh kepekatan ikan terbang terbesar, terletak, sebagai peraturan, di dekat zon perbezaan, di mana kenaikan ke permukaan perairan dalam yang kaya dengan garam nutrien berlaku dan peningkatan produktiviti biologi dicatat. Lebih-lebih lagi, kepekatan ikan terbang tertinggi biasanya dicatat pada jarak yang jauh dari perbezaan. Kenyataannya adalah bahawa puncak kelimpahan setiap berikutnya Walaupun dalam rantai trofik (fitoplankton -> zooplankton herbivor -> plankton pemangsa -> - ikan planktophagous) agak bergeser ke hilir berbanding dengan jumlah maksimum pautan sebelumnya. Inilah sebabnya mengapa peningkatan kepekatan ikan terbang di perairan terbuka kadang-kadang diperhatikan bahkan beratus-ratus batu di hilir pengumpulan fitoplankton pada perbezaan.
Sebelum terbang ke udara, ikan terbang "bersayap empat" meluncur di sepanjang permukaan air, mempercepat pergerakannya dengan osilasi sirip ekor no.voufbio yang tersisa di dalam air, dan kemudian melepaskan permukaan dan meluncur, puluhan terbang dan malah beratus-ratus meter.
Jumlah ikan terbang di lautan sangat ketara. Menurut V.P.Shuntov, stok mereka hanya di Lautan Pasifik diukur dalam urutan 1.5-4 juta tan, iaitu sekitar 20-40 kg untuk setiap kilometer persegi dari seluruh bahagian tropika lautan ini. Angka-angka ini dihitung berdasarkan hasil jumlah visual ikan yang terbang dari bawah batang banyak kapal di berbagai wilayah, dan, nampaknya, dapat dikaitkan dengan seluruh Lautan Dunia.
Bilangan spesies ikan terbang di berbagai wilayah lautan berbeza-beza, terutamanya disebabkan oleh perbezaan bilangan spesies neritik dan semu-samudera. Terdapat banyak spesies di perairan Indonesia (27) dan di wilayah berdekatan Laut Karang (26), di luar Kepulauan Filipina (sekurang-kurangnya 21) dan di selatan Jepun (25). Di sinilah - di bahagian tropis barat Lautan Pasifik - pusat geografi moden dari pelbagai ikan terbang berada dan, nampaknya, juga merupakan pusat awal pembentukan kumpulan ini.
Perbandingan fauna ikan terbang dari pelbagai bahagian di Lautan Dunia menunjukkan perbezaan yang ketara. Fauna ikan terbang terkaya dan paling pelbagai di Lautan Pasifik, di mana terdapat 47 spesies dan subspesies. Di Lautan Hindi, setakat ini hanya 26 spesies yang dijumpai, dan di Lautan Atlantik yang paling banyak dikaji - hanya 16. Setiap lautan mempunyai spesies endemiknya sendiri, namun jumlahnya sangat berbeza. Terdapat 16 spesies endemik di Lautan Pasifik, di India dan Atlantik - masing-masing 4 spesies endemik.
Harus diingat bahawa semua spesies endemik di Atlantik diwakili di Lautan Pasifik dan India dengan bentuk yang sangat serupa. Pada masa yang sama, banyak kumpulan spesies sama sekali tidak ada di sini, bersatu di subgenera khas dan biasa di lautan lain. Secara umum, fauna ikan terbang di Lautan Atlantik sangat habis (terutamanya disebabkan oleh spesies spesies subfamily Cypselurinae, fauna ikan terbang Indo-Pasifik).
Ikan terbang di Lautan Hindi dan bahagian barat Lautan Pasifik adalah sebahagian daripada kumpulan faunal tunggal. Perbezaan komposisi spesies ikan terbang di berbagai wilayah di Pasifik Indo-Barat tropika dijelaskan terutamanya oleh adanya spesies lokal yang sempit yang menempati jarak yang terhad. Fauna ini adalah yang paling beragam dan lengkap berkaitan dengan genera dan subgenera yang diwakili di dalamnya (hanya genus Fodiafor).
Fauna ikan terbang di Pasifik timur sangat spesifik. Ia merangkumi tidak lebih dari 20 spesies, termasuk 9 spesies endemik dan subspesies. Fauna ini dikaitkan dengan Lautan Atlantik oleh genus Fodiator, tetapi secara umum nampaknya lebih mirip dengan kompleks Pasifik Indo-Barat.
Oleh itu, adalah mungkin untuk membezakan tiga kumpulan geografi utama ikan terbang yang masing-masing mendiami wilayah Indo-Pasifik, Pasifik Timur dan Atlantik. Dapat diasumsikan bahawa bentuk asli ikan terbang muncul di Paleosen atau Eosen dari nenek moyang yang dekat dengan separa siput moden (keluarga Hemirhamphidae) di kawasan neritik air suam yang wujud sejak sekian lama di perbatasan Pasifik dan India lautan. Penyebaran ikan terbang dari pusat ini berlaku, nampaknya, ke semua arah (tetapi terutama ke arah barat), walaupun jalannya masih belum cukup jelas.
Peranan penting dalam penyebaran ini nampaknya dimainkan oleh Lautan Tethys, di mana mereka menembusi ke Atlantik bersama dengan elemen termofilik lain dan tropika primitif Exocoetidae... Ikan terbang tidak diragukan lagi berhijrah melalui Selat Panama, yang tetap terbuka hingga Pliocene - hanya ini yang dapat menjelaskan penyebaran genus moden. Fodiafor di kedua-dua pantai Amerika Tengah. Penyebaran ikan subtropis yang agak "sejuk-suka" berlaku, nampaknya, kemudian, dalam keadaan iklim yang dekat dengan yang moden, dan pembentukan kawasan bipolar di dalamnya, mengikuti teori LS Berg, dapat dijelaskan sepenuhnya oleh perubahan rejim suhu lautan semasa Zaman Ais.
N.V. Parin
|
